- कदम और प्रतिक्रिया
- - फैटी एसिड का सक्रियण और माइटोकॉन्ड्रिया तक परिवहन
- - कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या के साथ संतृप्त फैटी एसिड का बीटा ऑक्सीकरण
- प्रतिक्रिया 1: पहला निर्जलीकरण
- प्रतिक्रियाओं 2 और 3: जलयोजन और निर्जलीकरण
- प्रतिक्रिया 4: विखंडन
- - कार्बन परमाणुओं की एक विषम संख्या के साथ संतृप्त फैटी एसिड का बीटा ऑक्सीकरण
- - असंतृप्त वसा अम्लों का बीटा ऑक्सीकरण
- - बीटा एक्स्ट्रामाइटोकोंड्रियल ऑक्सीकरण
- बीटा ऑक्सीकरण के उत्पाद
- विनियमन
- संदर्भ
फैटी एसिड की बीटा आक्सीकरण फैटी एसिड होता है, जिसका मुख्य कार्य है उत्पादन या ऊर्जा के "रिलीज" इन अणुओं के बंधन में निहित अपचय (गिरावट) का मार्ग है।
इस मार्ग की खोज 1904 में जर्मन फ्रांज नूप द्वारा किए गए प्रयोगों के लिए की गई थी, जो कि प्रशासन में शामिल थे, जो कि चूहों के प्रायोगिक चूहों के लिए थे, जिनके अंतिम मिथाइल समूह को एक फिनाइल समूह के साथ संशोधित किया गया था।
फैटी एसिड के बीटा ऑक्सीकरण का आरेख (स्रोत: विकिमीडिया कॉमन्स के माध्यम से आर्टुरो गोंजालेज लगुना)
नूप ने उम्मीद की कि ये "एनालॉग" फैटी एसिड के अपचय के उत्पादों को सामान्य (अनमोडिफाइड प्राकृतिक) फैटी एसिड के ऑक्सीकरण मार्ग के समान मार्ग का अनुसरण करेंगे। हालांकि, उन्होंने पाया कि फैटी एसिड के कार्बन परमाणुओं की संख्या के एक समारोह के रूप में प्राप्त उत्पादों में अंतर थे।
इन परिणामों के साथ, नूप ने प्रस्ताव दिया कि गिरावट "चरणों" में हुई, शुरुआत में in कार्बन (टर्मिनल कार्बोक्सिल समूह के संबंध में स्थिति 3 में एक) के साथ दो कार्बन परमाणुओं के टुकड़े जारी किए गए।
बाद में यह दिखाया गया कि इस प्रक्रिया में एटीपी के रूप में ऊर्जा की आवश्यकता होती है, जो माइटोकॉन्ड्रिया में उत्पन्न होती है और दो कार्बन परमाणुओं के टुकड़े एसिटाइल-सीओए के रूप में क्रेब्स चक्र में प्रवेश करते हैं।
संक्षेप में, फैटी एसिड के बीटा ऑक्सीकरण में टर्मिनल कार्बोक्सिल समूह की सक्रियता, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स के लिए सक्रिय फैटी एसिड का परिवहन शामिल है, और कार्बोक्सिल समूह से दो-बाय-टू कार्बन "स्टेप्ड" ऑक्सीकरण है।
कई उपचय और कैटोबोलिक प्रक्रियाओं की तरह, इस मार्ग को विनियमित किया जाता है, क्योंकि यह "रिजर्व" फैटी एसिड के जमाव का गुणन करता है, जब सेलुलर और शरीर की ऊर्जा मांगों को पूरा करने के लिए अन्य कैटोबोलिक मार्ग पर्याप्त नहीं होते हैं।
कदम और प्रतिक्रिया
फैटी एसिड मुख्य रूप से साइटोसोल में होते हैं, चाहे वे बायोसिंथेटिक रास्ते से आते हैं या वसा जमा से होते हैं जो अंतर्ग्रहण भोजन (जो कोशिकाओं में प्रवेश करना चाहिए) से संग्रहीत होते हैं।
- फैटी एसिड का सक्रियण और माइटोकॉन्ड्रिया तक परिवहन
फैटी एसिड की सक्रियता के लिए एक एटीपी अणु के उपयोग की आवश्यकता होती है और कोएनिजाइम ए के साथ एसाइल थायोस्टर संयुग्म के गठन के साथ करना पड़ता है।
यह सक्रियण प्रत्येक फैटी एसिड की श्रृंखला लंबाई के लिए विशिष्ट एसिटाइल-सीओए लिगैस नामक एंजाइमों के एक समूह द्वारा उत्प्रेरित होता है। इनमें से कुछ एंजाइम फैटी एसिड को सक्रिय करते हैं क्योंकि उन्हें माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में ले जाया जाता है, क्योंकि वे बाहरी माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं।
फैटी एसिड की सक्रियता (स्रोत: Jag123 अंग्रेजी विकिपीडिया पर विकिमीडिया कॉमन्स के माध्यम से)
सक्रियण प्रक्रिया दो चरणों में होती है, पहले एटीपी के साथ सक्रिय फैटी एसिड से एक एसाइल एडिनाइलेट का उत्पादन होता है, जहां एक पायरोफॉस्फेट अणु (पीपीआई) जारी किया जाता है। एटीपी द्वारा सक्रिय कार्बोक्सिल समूह को फिर एसाइल-सीओए बनाने के लिए कोएंजाइम ए के थियोल समूह द्वारा हमला किया जाता है।
माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से एसाइल-सीओए का अनुवाद एक परिवहन प्रणाली द्वारा प्राप्त किया जाता है जिसे कार्निटाइन शटल के रूप में जाना जाता है।
- कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या के साथ संतृप्त फैटी एसिड का बीटा ऑक्सीकरण
फैटी एसिड का क्षरण एक चक्रीय मार्ग है, क्योंकि दो कार्बन परमाणुओं के प्रत्येक टुकड़े की रिहाई के तुरंत बाद एक और होता है, जब तक कि अणु की पूरी लंबाई तक नहीं पहुंच जाता है। इस प्रक्रिया में शामिल होने वाली प्रतिक्रियाएँ निम्नलिखित हैं:
- निर्जलीकरण।
- एक दोहरे बंधन का जलयोजन।
- एक हाइड्रॉक्सिल समूह का निर्जलीकरण।
Mentation कार्बन पर एसिटाइल-सीओए अणु के हमले से विखंडन।
प्रतिक्रिया 1: पहला निर्जलीकरण
इसमें दो हाइड्रोजन परमाणुओं को समाप्त करके α- कार्बन और carbon-कार्बन के बीच एक दोहरे बंधन का निर्माण होता है। यह एक एंजाइम एसाइल-सीओए डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होता है, जो ट्रांसoy2-एनॉयल-एस-सीओए का एक अणु और एफएडी + (कोफ़ेक्टर) का एक अणु बनाता है।
प्रतिक्रियाओं 2 और 3: जलयोजन और निर्जलीकरण
हाइड्रेशन को एनॉयल-सीओए हाइड्रैटेज द्वारा उत्प्रेरित किया जाता है, जबकि डिहाइड्रोजिनेशन 3-हाइड्रॉक्सीसिल-सीओए डीहाइड्रोजनेज द्वारा मध्यस्थता होती है, और बाद की प्रतिक्रिया कॉफ़ेक्टर एनएडी + पर निर्भर करती है।
ट्रांस hyd2-एनॉयल-एस-सीओए का हाइड्रेशन 3-हाइड्रॉक्सीसाइल-सीओए को जन्म देता है, जिसके निर्जलीकरण से 3-केटोएसिल-सीओए अणु और एक एनएडीएच + एच उत्पन्न होता है।
बीटा ऑक्सीकरण के पहले तीन प्रतिक्रियाओं में उत्पादित एफएडीएच 2 और एनएडीएच को इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से पुन: ऑक्सीकरण किया जाता है, धन्यवाद जिसके लिए वे एटीपी के उत्पादन में भाग लेते हैं, प्रत्येक एफएडीएच 2 के लिए 2 अणु और प्रत्येक एनएचएच के लिए 3 अणु।
प्रतिक्रिया 4: विखंडन
बीटा ऑक्सीकरण का प्रत्येक चक्र जो दो कार्बन परमाणुओं के साथ एक अणु को हटाता है, केटो कार्बन के "थिओलिटिक" दरार के साथ समाप्त होता है, जो α और β कार्बन के बीच के बंधन पर कोएंजाइम ए द्वारा हमला किया जाता है।
यह प्रतिक्रिया एंजाइम is-ketothiolase या thiolase द्वारा उत्प्रेरित होती है, और इसके उत्पाद एसाइल-सीओए (दो कम कार्बन परमाणुओं के साथ सक्रिय फैटी एसिड) और एसिटाइल-सीओए में से एक का अणु हैं।
- कार्बन परमाणुओं की एक विषम संख्या के साथ संतृप्त फैटी एसिड का बीटा ऑक्सीकरण
फैटी एसिड में एक विषम संख्या में कार्बन परमाणु (जो बहुत प्रचुर मात्रा में नहीं होते हैं), अंतिम गिरावट चक्र के अणु में 5 कार्बन परमाणु होते हैं, इसलिए इसके विखंडन से एसिटाइल-सीओए अणु उत्पन्न होता है (जो चक्र में प्रवेश करता है) क्रेब्स) और प्रोपियोनील-सीओए का एक और।
Propionyl-CoA को कार्बोनेटाइज्ड (ATP और बाइकार्बोनेट पर निर्भर प्रतिक्रिया) एंजाइम Propionyl-CoA कार्बोक्सिलेज द्वारा किया जाना चाहिए, जिससे D-मेथिलमेलोनेल-CoA के रूप में जाना जाने वाला एक यौगिक बनता है, जिसे इसके "L" रूप से समरूप होना चाहिए।
विषम संख्या वाले वसीय अम्लों का बीटा ऑक्सीकरण (स्रोत: विकिमीडिया कॉमन्स के माध्यम से एलेस्का)
एपिमिरिज़ेशन से उत्पन्न यौगिक को फिर एल-मिथाइलमोनिल-सीओए म्यूटेज की क्रिया द्वारा स्यूसिनील-सीओए में परिवर्तित किया जाता है, और यह अणु, साथ ही एसिटाइल-सीओए, साइट्रिक एसिड चक्र में प्रवेश करता है।
- असंतृप्त वसा अम्लों का बीटा ऑक्सीकरण
कई सेलुलर लिपिड में असंतृप्त फैटी एसिड श्रृंखला होती है, अर्थात, उनके कार्बन परमाणुओं के बीच एक या अधिक दोहरे बंधन होते हैं।
इन फैटी एसिड का ऑक्सीकरण संतृप्त फैटी एसिड से थोड़ा अलग है, क्योंकि दो अतिरिक्त एंजाइम, एनॉयल-सीओए आइसोमेरेज़ और 2,4-डायनेओल-सीओए रिडक्टेस, इन असंतृप्ति को खत्म करने के प्रभारी हैं ताकि ये फैटी एसिड हो सकें एंजाइम enoyl-CoA हाइड्रैटेज के लिए एक सब्सट्रेट हो सकता है।
असंतृप्त वसीय अम्लों का बीटा ऑक्सीकरण (स्रोत: विकिमीडिया कॉमन्स के माध्यम से हजाइम 7basketball)
Enoyl-CoA आइसोमेरेस मोनोअनसैचुरेटेड फैटी एसिड (केवल एक असंतोष के साथ) पर कार्य करता है, इस बीच एंजाइम 2,4-डायनेओल-सीओए रिडक्टेस पॉलीअनसेचुरेटेड फैटी एसिड (दो या अधिक असंतृप्त के साथ) के साथ प्रतिक्रिया करता है।
- बीटा एक्स्ट्रामाइटोकोंड्रियल ऑक्सीकरण
फैटी एसिड का बीटा ऑक्सीकरण पेरिटिसोम्स जैसे अन्य साइटोसोलिक ऑर्गेनेल के अंदर भी हो सकता है, उदाहरण के लिए, इस अंतर के साथ कि एफएडी + में स्थानांतरित होने वाले इलेक्ट्रॉनों को श्वसन श्रृंखला में नहीं पहुंचाया जाता है, लेकिन सीधे ऑक्सीजन के लिए।
यह प्रतिक्रिया हाइड्रोजन पेरोक्साइड (ऑक्सीजन कम हो जाती है) पैदा करती है, एक यौगिक जो कि इन एंजाइमों के लिए उत्प्रेरित एंजाइम द्वारा समाप्त हो जाता है।
बीटा ऑक्सीकरण के उत्पाद
फैटी एसिड ऑक्सीकरण कार्बोहाइड्रेट के टूटने की तुलना में बहुत अधिक ऊर्जा पैदा करता है। बीटा ऑक्सीकरण का मुख्य उत्पाद पथ के चक्रीय भाग के प्रत्येक चरण में उत्पादित एसिटाइल-सीओए है, हालांकि, अन्य उत्पाद हैं:
- एएमपी, एच + और पायरोफॉस्फेट (पीपीआई), सक्रियण के दौरान उत्पादित।
- एफएडीएच 2 और एनएडीएच, प्रत्येक एसिटाइल-सीओए के लिए उत्पादित।
- विषम श्रृंखला फैटी एसिड के लिए स्यूसिनाइल-सीओए, एडीपी, पाई।
पैलमिटिक एसिड का बीटा ऑक्सीकरण (स्रोत: विकिमीडिया कॉमन्स के माध्यम से bRojinbkht)
यदि हम एक उदाहरण के रूप में पामिटिक एसिड (पामिटेट) के पूर्ण बीटा ऑक्सीकरण, 16 कार्बन परमाणुओं के साथ एक फैटी एसिड के रूप में मानते हैं, तो उत्पादित ऊर्जा की मात्रा एटीपी के 129 अणुओं के बराबर या कम होती है, जो 7 मोड़ से आती है जो इसे पूरा करती है। साईकिल।
विनियमन
अधिकांश कोशिकाओं में फैटी एसिड बीटा ऑक्सीकरण का विनियमन ऊर्जा उपलब्धता पर निर्भर करता है, न केवल कार्बोहाइड्रेट से संबंधित है, बल्कि स्वयं फैटी एसिड से भी।
पशु लामबंदी को नियंत्रित करते हैं और इसलिए, हार्मोनल उत्तेजनाओं के माध्यम से वसा का टूटना, जो एक ही समय में cAMP जैसे अणुओं द्वारा नियंत्रित किया जाता है, उदाहरण के लिए।
जिगर में, मुख्य वसा टूटने वाला अंग, बीटा ऑक्सीकरण के नियमन के लिए मैलोनील-सीओए की एकाग्रता बेहद महत्वपूर्ण है; यह फैटी एसिड जैवसंश्लेषण मार्ग में शामिल पहला सब्सट्रेट है।
जब malonyl-CoA बड़े अनुपात में जमा होता है, तो यह फैटी एसिड जैवसंश्लेषण को बढ़ावा देता है और माइटोकॉन्ड्रियल ट्रांसपोर्टर या एसाइल-कार्निटाइन शटल को रोकता है। जब इसकी एकाग्रता कम हो जाती है, तो निषेध बंद हो जाता है और बीटा ऑक्सीकरण सक्रिय होता है।
संदर्भ
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