हिस्टोन बुनियादी प्रोटीन है कि डीएनए के साथ सहभागिता nucleosomes, जो eukaryotes में क्रोमोसोम के क्रोमेटिन घटकों में से किस्में फार्म बनाने के लिए कर रहे हैं।
न्यूक्लियोसोम, डीएनए और प्रोटीन से बने कॉम्प्लेक्स, 1974 में खोजे गए थे और यह हिस्टोन है जो क्रोमेटिन संगठन के इस बेसल स्तर को इकट्ठा करता है। हालांकि, हिस्टोन प्रोटीन का अस्तित्व 1960 के दशक से पहले से जाना जाता है।
हिस्टोन और इसके चारों ओर डीएनए के एक ऑक्टामेरिक केंद्र के साथ एक नाभिक का चित्रमय प्रतिनिधित्व (स्रोत: जवाहर स्वामीनाथन और विकिमीडिया कॉमन्स के माध्यम से यूरोपीय जैव सूचना विज्ञान संस्थान में एमएसडी स्टाफ)
हिस्टोन को इस तरह से व्यवस्थित किया जाता है कि डबल-बैंड डीएनए एक प्रोटीन केंद्र के चारों ओर लपेटता है जो इन प्रोटीनों से बना होता है जो एक दूसरे के साथ निकटता से बातचीत करते हैं। हिस्टोन का केंद्र डिस्क के आकार का है, और डीएनए लगभग 1.7 बार जाता है।
एकाधिक हाइड्रोजन बॉन्ड डीएनए को प्रत्येक न्यूक्लियोसोम में हिस्टोन द्वारा बनाए गए प्रोटीन केंद्र से बांधने की अनुमति देते हैं। ये बंधन अधिकांश भाग के लिए, हिस्टोन के एमिनो एसिड रीढ़ और डीएनए के चीनी-फॉस्फेट रीढ़ के बीच बनते हैं। कुछ हाइड्रोफोबिक इंटरैक्शन और आयनिक बांड भी भाग लेते हैं।
प्रोटीन "क्रोमेटिन रीमॉडलिंग कॉम्प्लेक्स" के रूप में जाना जाता है, डीएनए और हिस्टोन के बीच जंक्शन लिंक को तोड़ने और बनाने के लिए जिम्मेदार हैं, ट्रांसक्रिप्शनल मशीनरी को न्यूक्लियोसोम में निहित डीएनए में प्रवेश करने की अनुमति देता है।
हिस्टोन्स द्वारा निर्मित प्रोटीन केंद्र में न्यूक्लिक एसिड की निकटता के बावजूद, उन्हें इस तरह से व्यवस्थित किया जाता है कि, यदि आवश्यक हो, तो वे प्रतिलेखन कारकों और जीन अभिव्यक्ति या जीन सिलिंग से संबंधित अन्य प्रोटीन के प्रवेश की अनुमति देते हैं ।
हिस्टोन विभिन्न संशोधनों से गुजर सकता है जो कई वेरिएंट उत्पन्न करते हैं, जो क्रोमेटिन के कई अलग-अलग रूपों के अस्तित्व को संभव बनाते हैं जिनमें विभिन्न तरीकों से जीन अभिव्यक्ति को संशोधित करने की संपत्ति होती है।
विशेषताएँ
वे प्रकृति में सबसे संरक्षित यूकेरियोटिक प्रोटीन में से एक हैं। उदाहरण के लिए, मटर हिस्टोन एच 4 को गाय एच 4 प्रोटीन के 102 एमिनो एसिड पदों में से केवल दो में भिन्न दिखाया गया है।
हिस्टोन अपेक्षाकृत छोटे प्रोटीन होते हैं, जिसमें 140 से अधिक अमीनो एसिड नहीं होते हैं। वे बुनियादी अमीनो एसिड अवशेषों में समृद्ध हैं, इसलिए उनके पास एक शुद्ध सकारात्मक चार्ज है, जो न्यूक्लियोसोम बनाने के लिए नकारात्मक चार्ज न्यूक्लिक एसिड के साथ उनकी बातचीत में योगदान देता है।
न्यूक्लियोसोमल और ब्रिजिंग हिस्टोन ज्ञात हैं। न्यूक्लियोसोमल हिस्टोन एच 3, एच 4, एच 2 ए और एच 2 बी हैं, जबकि बाध्यकारी हिस्टोन हिस्टोन एच 1 के परिवार से संबंधित हैं।
न्यूक्लियोसोम असेंबली के दौरान, विशिष्ट डिमर H3-H4 और H2A-H2B शुरू में बनते हैं। दो H3-H4 डिमर्स फिर एक साथ मिलकर टेट्रामर्स बनाते हैं जो बाद में H2A-H2B डिमर्स के साथ मिलकर ऑक्टेमेरिक सेंटर बनाते हैं।
सभी हिस्टोन को मुख्य रूप से कोशिका चक्र के एस चरण के दौरान संश्लेषित किया जाता है, और नाभिक डीएनए हेलिकॉप्टर में प्रतिकृति फोर्क के बाद न्यूक्लियोसोम को इकट्ठा किया जाता है।
संरचना
हिस्टोन की सामान्य संरचना में एक बुनियादी अमीनो एसिड क्षेत्र और एक ग्लोब्युलर कार्बोक्सिल क्षेत्र शामिल हैं जो यूकेरियोटिक जीवों के बीच अत्यधिक संरक्षित हैं।
एक संरचनात्मक आकृति जिसे "हिस्टोन फोल्ड" के रूप में जाना जाता है, दो हेयरपिन द्वारा जुड़े तीन अल्फा हेलीकॉप्टरों से बना है और एक छोटे हाइड्रोफोबिक केंद्र का निर्माण करता है, जो न्यूक्लियोसोम बनाने वाले हिस्टोन के बीच प्रोटीन-प्रोटीन इंटरैक्शन के लिए जिम्मेदार है।
यह हिस्टोन की यह तह है जो इन न्यूक्लियोसोमल प्रोटीनों के गोलाकार कार्बोक्सिल डोमेन को सभी यूकेरियोट्स में बनाता है।
हिस्टोन में छोटे "पूंछ" या अमीनो-टर्मिनल और अन्य कार्बोक्सिल-टर्मिनल क्षेत्र (प्रोटीज के लिए सुलभ) होते हैं, 40 से अधिक अमीनो एसिड लंबे नहीं होते हैं। दोनों क्षेत्र बुनियादी अमीनो एसिड में समृद्ध हैं जो कई पोस्ट-ट्रांसलेशनल सहसंयोजक संशोधनों से गुजर सकते हैं।
बंधन बाँधना
यूकेरियोट्स में बाइंडिंग हिस्टोन के दो परिवार होते हैं, उनकी संरचना द्वारा एक दूसरे से विभेदित होते हैं। कुछ में एक त्रिपक्षीय संरचना होती है, जिसके ऊपर गोलाकार डोमेन "असंरचित" एन- और सी-टर्मिनल डोमेन द्वारा flanked है; जबकि अन्य के पास केवल C- टर्मिनल डोमेन है।
यद्यपि अधिकांश हिस्टोन संरक्षित हैं, भ्रूणजनन के दौरान या कुछ जीवों में विशेष कोशिकाओं की परिपक्वता के दौरान कुछ विशिष्ट प्रकार उत्पन्न हो सकते हैं। कुछ संरचनात्मक बदलावों को पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधनों जैसे कि निम्नलिखित के साथ करना है:
- फॉस्फोराइलेशन: इसे क्रोमैटिन के संघनन की डिग्री के संशोधन से संबंधित माना जाता है और यह आमतौर पर सेरीन अवशेषों में होता है।
- एसिटिलीकरण: क्रोमोसोमल क्षेत्रों से जुड़े होते हैं जो ट्रांसक्रिप्शनल रूप से सक्रिय होते हैं। यह आम तौर पर लाइसिन अवशेषों की साइड चेन पर होता है। जैसा कि इन अवशेषों पर होता है, उनका सकारात्मक चार्ज कम हो जाता है, जिससे डीएनए के लिए प्रोटीन की आत्मीयता कम हो जाती है।
- मिथाइलेशन: प्रोटीन कोर से फैलने वाले लाइसिन अवशेषों के मोनो-, डी- या ट्रिमेथाइलेशन के रूप में हो सकता है।
विशिष्ट एंजाइम हिस्टोन में इन सहसंयोजक संशोधनों को बनाने के लिए जिम्मेदार हैं। इन एंजाइमों में हिस्टोन एसिटाइल ट्रांसफ़ेसेस (एचएटी), हिस्टोन डेसेटेटलाइज़ कॉम्प्लेक्स (एचडीएसी), और हिस्टोन मेथिलट्रांसफेरेज़ और डेमेथाइलिस शामिल हैं।
प्रकार
हिस्टोन का लक्षण वर्णन विभिन्न जैव रासायनिक तकनीकों द्वारा किया गया है, जिनमें से क्रोमैटोग्राफियां जो कमजोर राशन विनिमय रेजिन पर आधारित हैं, बाहर खड़ी हैं।
कुछ लेखक वर्गीकरण का एक रूप स्थापित करते हैं जिसमें 5 मुख्य प्रकार के हिस्टोन को यूकेरियोट्स में प्रतिष्ठित किया जाता है: एफआई, 21 केडीडी प्रोटीन के साथ; F2A1 या FIV, प्लस या माइनस 11.3 केडीए; F2A2 या FIIbI, 14.5 kDa; F2.7 या FIIb2, 15.7 kDa के 13.7 kDa और F3 या FIII के आणविक भार के साथ।
IF समूह के अपवाद के साथ, इन सभी प्रकार के हिस्टोन, कोशिकाओं में समान मात्रा में पाए जाते हैं।
एक ही वर्गीकरण, एक ही वैधता के साथ और शायद सबसे अधिक व्यापक रूप से वर्तमान में उपयोग किया जाता है, दो अलग-अलग प्रकार के हिस्टोन्स के अस्तित्व का प्रस्ताव करता है, अर्थात्: वे जो न्यूक्लियोसोम के ऑक्टेमर का हिस्सा होते हैं और बाइंडिंग या ब्रिजिंग हिस्टोन होते हैं, जो न्यूक्लियोसोम के बीच जुड़ते हैं हाँ।
कुछ वेरिएंट प्रजातियों के बीच भी हो सकते हैं और कोर हिस्टोन के विपरीत, वेरिएंट को इंटरफेज़ के दौरान संश्लेषित किया जाता है और एटीपी हाइड्रोलिसिस से जारी ऊर्जा पर निर्भर एक प्रक्रिया के माध्यम से पूर्वनिर्मित क्रोमैटिन में डाला जाता है।
न्यूक्लियोसोमल हिस्टोन
न्यूक्लियोसोम के केंद्र में चार घटक हिस्टोन में से प्रत्येक की एक जोड़ी होती है: एच 2 ए, एच 2 बी, एच 3, और एच 4; जिस पर लगभग 145 बेस पेयर के डीएनए सेगमेंट घाव हैं।
हिस्टोन एच 4 और एच 2 बी सिद्धांत रूप में, अपरिवर्तनीय हैं। कुछ भिन्नताएँ स्पष्ट हैं, हालांकि, हिस्टोन एच 3 और एच 2 ए में, जिनके जैव-रासायनिक और जैव रासायनिक गुण नाभिक की सामान्य प्रकृति को बदलते हैं।
मनुष्यों में हिस्टोन H2A का एक प्रकार, H2A.Z प्रोटीन में एक बड़ा अम्लीय क्षेत्र होता है और यह हिस्टोन H3 वेरिएंट के आधार पर न्यूक्लियोसोम स्थिरता को बढ़ावा दे सकता है जिसके साथ यह जुड़ा हुआ है।
ये हिस्टोन प्रजातियों के बीच कुछ परिवर्तनशीलता दिखाते हैं, एक विशेष मामला हिस्टोन एच 2 बी का है, जिसके लिए अणु का पहला तीसरा अत्यधिक परिवर्तनशील है।
बंधन बाँधना
बाध्यकारी या ब्रिजिंग हिस्टोन वर्ग H1 हिस्टोन हैं। ये न्यूक्लियोसोम और डीएनए के संरक्षण के लिए जिम्मेदार हैं जो प्रत्येक कण के अंत में और अंत में फैलता है।
न्यूक्लियोसोमल हिस्टोन्स के विपरीत, सभी एच 1-प्रकार के हिस्टोन हिस्टोन के गोलाकार क्षेत्र को "फोल्ड" नहीं करते हैं। ये प्रोटीन न्यूक्लियोसोम के बीच डीएनए को बांधते हैं, क्रोमेटिन संतुलन में बदलाव के लिए अधिक संघनित और कम सक्रिय अवस्था में, ट्रांसक्रिप्शनल रूप से बोलते हैं।
अध्ययनों ने इन हिस्टोन को उम्र बढ़ने, डीएनए की मरम्मत और एपोप्टोटिक प्रक्रियाओं से जोड़ा है, यही वजह है कि उन्हें जीनोमिक अखंडता बनाए रखने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाने के लिए माना जाता है।
विशेषताएं
हिस्टोन के सभी अमीनो एसिड अवशेष डीएनए के साथ उनकी बातचीत में एक या दूसरे तरीके से भाग लेते हैं, जो इस तथ्य की व्याख्या करता है कि वे यूकेरियोटिक जीवों के राज्यों के बीच बहुत संरक्षित हैं।
क्रोमैटिन के रूप में डीएनए की पैकेजिंग में हिस्टोन की भागीदारी जटिल बहुकोशिकीय जीवों के लिए बहुत प्रासंगिकता है जिसमें विभिन्न कोशिका रेखाएं केवल ट्रांसक्रिप्शनल मशीनरी के लिए अपने जीन की पहुंच बदलकर विशेषज्ञ कर सकती हैं।
सक्रिय रूप से सक्रिय जीनोमिक क्षेत्र न्यूक्लियोसोम में घने होते हैं, यह सुझाव देते हैं कि हिस्टोन प्रोटीन के साथ डीएनए का जुड़ाव उनके प्रतिलेखन के नकारात्मक या सकारात्मक विनियमन के लिए महत्वपूर्ण है।
इसी तरह, सेल के पूरे जीवन में, आंतरिक और बाहरी दोनों तरह की उत्तेजनाओं की एक बड़ी संख्या की प्रतिक्रिया, क्रोमेटिन में छोटे बदलावों पर निर्भर करती है, जो सामान्य रूप से हिस्टोन्स के रीमॉडेलिंग और पोस्ट-ट्रांसलेशनल मॉडिफिकेशन के साथ करना होता है। डीएनए के साथ घनिष्ठ संबंध।
एकाधिक हिस्टोन चर यूकेरियोट्स में विभिन्न कार्यों की सेवा करते हैं। उनमें से एक को मिटोसिस के दौरान गुणसूत्रों के अलगाव के लिए जिम्मेदार सेंट्रोमिक संरचनाओं के गठन में हिस्टोन एच 3 के एक संस्करण की भागीदारी के साथ करना है।
अन्य यूकेरियोट्स में इस प्रोटीन के समकक्ष को प्रोटीन कीनेटोकोर की विधानसभा के लिए आवश्यक दिखाया गया है, जिसमें सूक्ष्मजीवविज्ञानी माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान बांधते हैं।
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