ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण: चरणों, कार्यों और अवरोधकों - जीवविज्ञान - 2025

आक्सीकारक फास्फारिलीकरण एक प्रक्रिया है जहां अणुओं ADP और पी से एटीपी संश्लेषित कर रहे है _मैं (अकार्बनिक फॉस्फेट)। यह तंत्र बैक्टीरिया और यूकेरियोटिक कोशिकाओं द्वारा किया जाता है। यूकेरियोटिक कोशिकाओं में, फॉस्फोराइलेशन गैर-प्रकाश संश्लेषक कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होता है।

एटीपी उत्पादन कोएनडीएच या एफएडीएच ₂ से ओ ₂ तक इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण से प्रेरित है । यह प्रक्रिया कोशिका में प्रमुख ऊर्जा उत्पादन का प्रतिनिधित्व करती है और कार्बोहाइड्रेट और वसा के टूटने से उत्पन्न होती है।

स्त्रोत: रोबॉट A ए

चार्ज और पीएच ग्रेडिएंट्स में संग्रहीत ऊर्जा, जिसे प्रोटॉन मकसद बल के रूप में भी जाना जाता है, इस प्रक्रिया को करने में सक्षम बनाता है। प्रोटॉन ढाल जो उत्पन्न होता है, वह झिल्ली के बाहरी हिस्से पर प्रोटॉन (एच ⁺) की सांद्रता और माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स के नकारात्मक होने के कारण सकारात्मक चार्ज होने का कारण बनता है ।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहां होता है?

इलेक्ट्रॉन परिवहन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रियाएं एक झिल्ली से जुड़ी होती हैं। प्रोकैरियोट्स में, ये तंत्र प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से होते हैं। यूकेरियोटिक कोशिकाओं में वे माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के साथ जुड़ते हैं।

कोशिकाओं में पाए जाने वाले माइटोकॉन्ड्रिया की संख्या सेल के प्रकार के आधार पर भिन्न होती है। उदाहरण के लिए, स्तनधारियों में, एरिथ्रोसाइट्स में इन जीवों की कमी होती है, जबकि अन्य कोशिका प्रकार, जैसे कि मांसपेशी कोशिकाएं, उनमें से लाखों तक हो सकती हैं।

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एक साधारण बाहरी झिल्ली होती है, जो कुछ अधिक जटिल आंतरिक झिल्ली होती है, और उनके बीच में इंटरमेम्ब्रेन स्पेस होता है, जहां कई एटीपी-निर्भर एंजाइम स्थित होते हैं।

बाहरी झिल्ली में पोरिन नामक एक प्रोटीन होता है जो छोटे अणुओं के सरल प्रसार के लिए चैनल बनाता है। यह झिल्ली माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और आकार को बनाए रखने के लिए जिम्मेदार है।

आंतरिक झिल्ली में घनत्व अधिक होता है और प्रोटीन में समृद्ध होता है। यह अणुओं और आयनों के लिए भी अभेद्य है, इसलिए इसे पार करने के लिए, उन्हें परिवहन के लिए इंटरमब्रेनर प्रोटीन की आवश्यकता होती है।

मैट्रिक्स के अंदर, आंतरिक झिल्ली की सिलवटों का विस्तार होता है, जिससे लकीरें बनती हैं जो इसे छोटी मात्रा में एक बड़ा क्षेत्र बनाने की अनुमति देती हैं।

सेल पावर प्लांट

माइटोकॉन्ड्रिया को कोशिकीय ऊर्जा उत्पादक माना जाता है। इसमें साइट्रिक एसिड चक्र, फैटी एसिड ऑक्सीकरण की प्रक्रियाओं में शामिल एंजाइम, और इलेक्ट्रॉन परिवहन में शामिल रेडॉक्स एंजाइम और प्रोटीन और एडीपी के फॉस्फोराइलेशन शामिल हैं।

प्रोटॉन सेंसिटिव ग्रेडिएंट (पीएच ग्रेडिएंट) और माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में चार्ज ग्रेडिएंट या इलेक्ट्रिक क्षमता प्रोटॉन मोटिव फोर्स के लिए जिम्मेदार होते हैं। आयनों (एच ^{+ के अलावा}) के लिए आंतरिक झिल्ली की कम पारगम्यता माइटोकॉन्ड्रिया को एक स्थिर वोल्टेज ढाल की अनुमति देती है।

इलेक्ट्रॉनिक परिवहन, प्रोटॉन पंपिंग और एटीपी उत्पादन एक साथ माइटोकॉन्ड्रिया में होते हैं, प्रोटॉन मकसद बल के कारण। पीएच ढाल क्षारीय स्थितियों में अम्लीय स्थितियों और क्षारीय स्थितियों के साथ माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में बनाए रखता है।

ओ ₂ में स्थानांतरित हर दो इलेक्ट्रॉनों के लिए लगभग 10 प्रोटॉन झिल्ली के माध्यम से पंप किए जाते हैं, एक विद्युत रासायनिक ढाल बनाते हैं। इस प्रक्रिया में जारी ऊर्जा परिवहन श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों के पारित होने से धीरे-धीरे उत्पन्न होती है।

चरणों

एनएडीएच और एफएडीएच ₂ के ऑक्सीकरण-कमी प्रतिक्रियाओं के दौरान जारी की गई ऊर्जा काफी अधिक है (इलेक्ट्रॉनों की प्रत्येक जोड़ी के लिए लगभग 53 किलो कैलोरी / मोल), इसलिए एटीपी अणुओं के निर्माण में उपयोग करने के लिए, इसे धीरे-धीरे उत्पादित किया जाना चाहिए ट्रांसपोर्टर्स के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों का मार्ग।

ये आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर स्थित चार परिसरों में व्यवस्थित होते हैं। एटीपी के संश्लेषण के लिए इन प्रतिक्रियाओं का युग्मन एक पांचवें परिसर में किया जाता है।

इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

NADH इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी को स्थानांतरित करता है जो इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के जटिल I में प्रवेश करते हैं। इलेक्ट्रॉनों को फ़्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड में स्थानांतरित किया जाता है, और फिर आयरन-सल्फर ट्रांसपोर्टर के माध्यम से यूबिकिनोन (कोएंजाइम क्यू)। यह प्रक्रिया बड़ी मात्रा में ऊर्जा (16.6 kcal / mol) जारी करती है।

Ubiquinone झिल्ली को जटिल III में इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करता है। इस परिसर में इलेक्ट्रॉनों साइटोक्रोमेस बी और सी ₁ से गुजरते हैं जो एक लौह-सल्फर ट्रांसपोर्टर के लिए धन्यवाद है।

इलेक्ट्रॉन जटिल III से जटिल IV (साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज) से गुजरते हैं, साइटोक्रोम सी (परिधीय झिल्ली प्रोटीन) में एक-एक करके स्थानांतरित होते हैं। जटिल IV में इलेक्ट्रॉन कॉपर आयनों (Cu _a ²⁺) की एक जोड़ी से गुजरते हैं, फिर साइटोक्रोम c _a, फिर तांबे के आयन (Cu _b ²⁺) की एक और जोड़ी से और cytochrome a _{3 से} ।

अंत में, इलेक्ट्रॉनों को O _{2 में} स्थानांतरित कर दिया जाता है जो अंतिम स्वीकारकर्ता है और प्राप्त किए गए इलेक्ट्रॉनों के प्रत्येक जोड़े के लिए एक जल अणु (H ₂ O) बनाता है । जटिल IV से O ₂ तक इलेक्ट्रॉनों के पारित होने से भी बड़ी मात्रा में मुक्त ऊर्जा (25.8 kcal / mol) उत्पन्न होती है।

सुसाइड CoQ रिडक्टेस

कॉम्प्लेक्स II (succinate CoQ reductase) साइट्रिक एसिड चक्र से इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी प्राप्त करता है, एक succinate अणु के ऑक्सीकरण द्वारा fumarate के लिए। इन इलेक्ट्रॉनों को एफएडी में स्थानांतरित किया जाता है, एक लोहे-सल्फर समूह से गुजरते हुए, ubiquinone तक। इस कोएंजाइम से वे जटिल III में जाते हैं और पहले वर्णित मार्ग का पालन करते हैं।

एफएडी को इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण प्रतिक्रिया में जारी ऊर्जा झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन को ड्राइव करने के लिए पर्याप्त नहीं है, इसलिए श्रृंखला के इस चरण में कोई प्रोटॉन मकसद बल उत्पन्न नहीं होता है, और परिणामस्वरूप FADH कम एच ⁺ उत्पन्न करता है ^। NADH से।

ऊर्जा का युग्मन या पारगमन

पहले वर्णित इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रक्रिया में उत्पन्न ऊर्जा को एटीपी के उत्पादन के लिए उपयोग करने में सक्षम होना चाहिए, एंजाइम एटीपी सिंथेज़ या जटिल वी द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया। इस ऊर्जा के संरक्षण को ऊर्जा युग्मन के रूप में जाना जाता है, और तंत्र किया गया है लक्षण वर्णन करना मुश्किल है।

इस ऊर्जा पारगमन का वर्णन करने के लिए कई परिकल्पनाओं का वर्णन किया गया है। सबसे अच्छी तरह से स्वीकार किए जाते हैं केमोस्मोटिक युग्मन परिकल्पना, नीचे वर्णित है।

रसायनयुक्त युग्मन

इस तंत्र का प्रस्ताव है कि एटीपी संश्लेषण के लिए उपयोग की जाने वाली ऊर्जा कोशिका झिल्ली में एक प्रोटॉन ढाल से आती है। यह प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया, क्लोरोप्लास्ट और बैक्टीरिया में हस्तक्षेप करती है और इलेक्ट्रॉनों के परिवहन से जुड़ी होती है।

इलेक्ट्रॉन परिवहन के परिसर I और IV प्रोटॉन पंप के रूप में कार्य करते हैं। ये परिवर्तनकारी परिवर्तन से गुजरते हैं जो उन्हें इंटरमब्रेनर स्पेस में प्रोटॉन पंप करने की अनुमति देते हैं। जटिल IV में, इलेक्ट्रॉनों की प्रत्येक जोड़ी के लिए, दो प्रोटॉन झिल्ली से बाहर पंप किए जाते हैं और दो और मैट्रिक्स में रहते हैं, जिससे ₂ O बनता है ।

कॉम्प्लेक्स III में यूबिकिनोन प्रोटॉन I और II के प्रोटॉन को स्वीकार करता है और उन्हें झिल्ली के बाहर छोड़ता है। कॉम्प्लेक्स I और III प्रत्येक को परिवहन किए गए इलेक्ट्रॉनों के प्रत्येक जोड़े के लिए चार प्रोटॉन के पारित होने की अनुमति देता है।

माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रोटॉन की कम सांद्रता और एक नकारात्मक विद्युत क्षमता होती है, जबकि इंटरमेम्ब्रेन स्पेस उलटा स्थिति प्रस्तुत करता है। इस झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन का प्रवाह विद्युत रासायनिक ढाल का प्रतिनिधित्व करता है जो एटीपी के संश्लेषण के लिए आवश्यक ऊर्जा (prot 5 kcal / mol प्रति प्रोटॉन) को संग्रहीत करता है।

एटीपी संश्लेषण

एंजाइम एटीपी सिंथेटेस ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन में शामिल पांचवां जटिल है। यह एटीपी बनाने के लिए विद्युत रासायनिक ढाल की ऊर्जा का उपयोग करने के लिए जिम्मेदार है।

इस ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन में दो घटक होते हैं: एफ ₀ और एफ ₁ । F ₀ घटक प्रोटॉन की माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स की वापसी की अनुमति देता है, चैनल के रूप में कार्य करता है और F ₁ ADP और P _{i के} माध्यम से एटीपी के संश्लेषण को उत्प्रेरित करता है, उक्त रिटर्न की ऊर्जा का उपयोग करता है।

एटीपी संश्लेषण प्रक्रिया को एफ ₁ और घटकों एफ ₀ और एफ _{1 के} संयोजन में एक संरचनात्मक परिवर्तन की आवश्यकता होती है । एफ _{0 के} माध्यम से प्रोटॉन का स्थानांतरण एफ _{1 के} तीन सबयूनिट्स में परिवर्तनकारी परिवर्तन का कारण बनता है, जो इसे एटीपी के गठन को निर्देशित करते हुए, रोटेशन की मोटर के रूप में कार्य करने की अनुमति देता है।

सबयूनिट पी के साथ ADP के बंधन के लिए जिम्मेदार _मैं एक सक्रिय एक (टी) के लिए एक कमजोर राज्य (एल) से बदल जाता है। जब एटीपी बनता है, तो एक दूसरा सबयूनिट एक खुले राज्य (ओ) में चला जाता है जो इस अणु की रिहाई की अनुमति देता है। एटीपी जारी होने के बाद, यह सबयूनिट खुले राज्य से निष्क्रिय अवस्था (एल) में चला जाता है।

ADP और P _{i के} अणु एक उप-अवस्था से बाँधते हैं जो O राज्य से L अवस्था में गुजरता है।

उत्पादों

इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और फॉस्फोराइलेशन एटीपी अणुओं का उत्पादन करते हैं। एनएडीएच का ऑक्सीकरण लगभग 52.12 kcal / mol (218 kJ / mol) मुक्त ऊर्जा का उत्पादन करता है।

NADH के ऑक्सीकरण के लिए समग्र प्रतिक्रिया है:

NADH + 1AD2 O ₂ + H ⁺ ₂ H ₂ O + NAD ⁺

एनएडीएच और एफएडीएच ₂ से इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण विभिन्न परिसरों के माध्यम से होता है, जिससे मुफ्त ऊर्जा परिवर्तन downG ° से छोटी ऊर्जा "पैकेट" में टूट जाती है, जो एटीपी संश्लेषण से जुड़ा होता है।

एनएडीएच के एक अणु का ऑक्सीकरण एटीपी के तीन अणुओं के संश्लेषण को उत्पन्न करता है। जबकि एफएडीएच ₂ के एक अणु का ऑक्सीकरण दो एटीपी के संश्लेषण के लिए युग्मित है।

ये कोएंजाइम ग्लाइकोलाइसिस और साइट्रिक एसिड चक्र प्रक्रियाओं से आते हैं। ग्लूकोज के प्रत्येक अणु के क्षय के लिए वे कोशिकाओं के स्थान के आधार पर एटीपी के 36 या 38 अणुओं का उत्पादन करते हैं। मस्तिष्क और कंकाल की मांसपेशी में 36 एटीपी का उत्पादन होता है जबकि मांसपेशियों के ऊतकों में 38 एटीपी का उत्पादन होता है।

विशेषताएं

सभी जीवों, एककोशिकीय और बहुकोशिकीय को उनके भीतर की प्रक्रियाओं को पूरा करने के लिए उनकी कोशिकाओं में न्यूनतम ऊर्जा की आवश्यकता होती है, और बदले में पूरे जीव में महत्वपूर्ण कार्यों को बनाए रखते हैं।

चयापचय प्रक्रियाओं को जगह लेने के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है। उपयोग करने योग्य अधिकांश ऊर्जा कार्बोहाइड्रेट और वसा के टूटने से प्राप्त होती है। यह ऊर्जा ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण प्रक्रिया से ली गई है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का नियंत्रण

कोशिकाओं में एटीपी उपयोग दर इसके संश्लेषण को नियंत्रित करती है, और बदले में, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के साथ ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के युग्मन के कारण भी आमतौर पर इलेक्ट्रॉन परिवहन की दर को नियंत्रित करता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का एक सख्त नियंत्रण है जो यह सुनिश्चित करता है कि एटीपी का सेवन करने की तुलना में तेजी से उत्पन्न नहीं होता है। इलेक्ट्रॉन परिवहन और युग्मित फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया में कुछ कदम हैं जो ऊर्जा उत्पादन की दर को नियंत्रित करते हैं।

एटीपी उत्पादन का समन्वित नियंत्रण

ऊर्जा उत्पादन के मुख्य मार्ग (सेलुलर एटीपी) ग्लाइकोलाइसिस, साइट्रिक एसिड चक्र और ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण हैं। इन तीन प्रक्रियाओं का समन्वित नियंत्रण एटीपी के संश्लेषण को नियंत्रित करता है।

एटीपी के बड़े पैमाने पर कार्रवाई अनुपात द्वारा फॉस्फोराइलेशन का नियंत्रण परिवहन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों की सटीक आपूर्ति पर निर्भर करता है। यह बदले में / अनुपात पर निर्भर करता है, जिसे ग्लाइकोलाइसिस और साइट्रिक एसिड चक्र की क्रिया द्वारा उच्च रखा जाता है।

यह समन्वित नियंत्रण ग्लाइकोलिसिस कंट्रोल पॉइंट्स (साइट्रेट बाधित पीएफके) और साइट्रिक एसिड चक्र (पाइरूवेट डीहाइड्रोजनेज, साइट्रेट टैपेज, आइसोसिट्रेट डीहाइड्रोजनेज और α-ketoglutarate dehydrogenase) को विनियमित करके किया जाता है।

स्वीकारकर्ता द्वारा नियंत्रण

कॉम्प्लेक्स IV (साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज़) एक एंजाइम है जो इसके किसी सब्सट्रेट द्वारा विनियमित होता है, अर्थात, इसकी गतिविधि को कम साइटोक्रोम सी (सी ²⁺) द्वारा नियंत्रित किया जाता है, जो बदले में एकाग्रता अनुपात के साथ संतुलन में है। / और / के बड़े पैमाने पर कार्रवाई अनुपात।

उच्च / अनुपात और निम्न / +, साइटोक्रोम की एकाग्रता जितनी अधिक होगी और जटिल IV गतिविधि उतनी ही अधिक होगी। इसकी व्याख्या की जाती है, उदाहरण के लिए, यदि हम जीवों की तुलना अलग आराम और उच्च गतिविधि गतिविधियों से करते हैं।

उच्च शारीरिक गतिविधि वाले व्यक्ति में, एटीपी और इसलिए इसकी हाइड्रोलिसिस से ADP + P _i की खपत बहुत अधिक होगी, जिससे बड़े पैमाने पर कार्रवाई के अनुपात में अंतर पैदा होता है और इससे वृद्धि होती है। एटीपी का संश्लेषण। आराम करने वाले व्यक्ति में, रिवर्स स्थिति होती है।

अंततः, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की दर माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर एडीपी की एकाग्रता के साथ बढ़ जाती है। कहा एकाग्रता एडीनाइन न्यूक्लियोटाइड के परिवहन और पी के लिए जिम्मेदार ADP-एटीपी translocators पर निर्भर करता है _मैं माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स को साइटोसोल से।

एजेंट खोलना

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कुछ रासायनिक एजेंटों से प्रभावित होता है, जो एडीपी फॉस्फोराइलेशन के बिना इलेक्ट्रॉन परिवहन को जारी रखने की अनुमति देता है, ऊर्जा उत्पादन और संरक्षण को खोल देता है।

ये एजेंट एडीपी की अनुपस्थिति में माइटोकॉन्ड्रिया की ऑक्सीजन की खपत दर को उत्तेजित करते हैं, जिससे एटीपी हाइड्रोलिसिस में भी वृद्धि होती है। वे इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में एक मध्यवर्ती या एक ऊर्जा राज्य को हटाकर काम करते हैं।

2,4-डिनीट्रॉफ़ेनॉल, एक कमजोर एसिड जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से गुजरता है, प्रोटॉन ढाल को भंग करने के लिए जिम्मेदार है, क्योंकि वे उन्हें अम्लीय पक्ष पर बांधते हैं और उन्हें मूल पक्ष पर जारी करते हैं।

इस यौगिक का उपयोग "आहार की गोली" के रूप में किया गया था क्योंकि यह श्वसन में वृद्धि का उत्पादन करने के लिए पाया गया था, इसलिए चयापचय दर और संबद्ध वजन घटाने में वृद्धि हुई। हालांकि, यह दिखाया गया कि इसका नकारात्मक प्रभाव मृत्यु का कारण भी बन सकता है।

प्रोटॉन प्रवणता का अपव्यय गर्मी पैदा करता है। भूरे रंग के वसा ऊतक में कोशिकाएं गर्मी पैदा करने के लिए हार्मोनल रूप से नियंत्रित अनप्लगिंग का उपयोग करती हैं। हाइबरनेटिंग स्तनधारियों और नवजात शिशुओं में बालों की कमी होती है, जिसमें इस ऊतक का समावेश होता है जो एक प्रकार के थर्मल कंबल का काम करता है।

इनहिबिटर्स

निरोधात्मक यौगिक या एजेंट दोनों ओ ₂ खपत (इलेक्ट्रॉन परिवहन) और संबंधित ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण को रोकते हैं । ये एजेंट इलेक्ट्रॉनिक परिवहन में उत्पादित ऊर्जा के उपयोग के माध्यम से एटीपी के गठन को रोकते हैं। इसलिए, परिवहन श्रृंखला बंद हो जाती है जब कहा जाता है कि ऊर्जा की खपत उपलब्ध नहीं है।

एंटीबायोटिक ऑलिगोमाइसिन कई बैक्टीरिया में फॉस्फोराइलेशन अवरोधक के रूप में कार्य करता है, जिससे एडीपी से एटीपी संश्लेषण को उत्तेजित किया जाता है।

आयनोफोर एजेंट भी हैं, जो कि के ⁺ और ना ⁺ जैसे उद्धरणों के साथ वसा में घुलनशील परिसरों का निर्माण करते हैं, और इन पिंजरों के साथ माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से गुजरते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया तब एटीपी को संश्लेषित करने के बजाय पिंजरों को पंप करने के लिए इलेक्ट्रॉनिक परिवहन में उत्पादित ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

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